В современном виноградарстве выделено несколько факторов окружающей среды, влияющих на биосинтез антоциановых соединений, среди которых основными считаются а) свет и б) температура. Первый считается «стимулирующим», а второй — «ингибиторным».
Оптимальной для набора хорошей окраски считается температура окружающей среды от 23 до 27°C. Принято считать, что начиная с 30°C производство антоцианов в ягодах начинает снижаться, а значения выше 35 °C полностью подавляют синтез антоцианов, независимо от ночной температуры.
Не менее важно учитывать разницу температур между ягодами и окружающей средой, поскольку температура ягод, находящихся под прямыми солнечными лучами, может быть на 10°C выше, чем у ягод, находящихся под укрытием листьев.
Влияние колебаний дневных и ночных температур часто вызывает споры. В то время как диапазон температур 10 °C благоприятен при температуре 20–30 °C, эта же разница перестает быть благоприятной при температуре 25–35°C.
Это связано с тем, что даже при одинаковом уровне колебаний температур количество часов, в течение которых ягода будет находиться в оптимальной среде, будет значительно меньше. Как правило, снижение концентрации антоцианов при более высоких температурах объясняется снижением активности ферментов, участвующих в их биосинтезе (PAL, UFGT и т. д.), и/или нарушением экспрессии генов, кодирующих эти ферменты. Стабильность антоцианов различна: дигидроксилированные антоцианы (цианидин и петунидин) более чувствительны к температуре и свету, особенно цианидин.
Что касается высоких температур, то они негативны для сортов, имеющих трудности с окраской, но могут стать положительным фактором для сортов, у которых слишком темная окраска ягод.
В любом случае, при селекции нового сорта винограда следует учитывать влияние температуры на цвет ягод. В регионах с высокими температурами рекомендуется избегать более «светлых» красных сортов, в которых генетически преобладает цианидин.
Свет также важен для синтеза цвета, но этот параметр всегда должен быть связан с температурой. На практике эти два фактора сложно разделить. Во многих случаях с увеличением яркости интенсивность цвета снижается, поскольку температура также имеет тенденцию к повышению. В других случаях с увеличением освещенности виноград приобретает более выраженную окраску, даже если температура не достигает определённых пороговых значений. В целом, из двух переменных температура обычно оказывает большее влияние на цвет столового винограда, чем свет.
Однако прямой свет не является оптимальным по нескольким причинам, включая связанную с ним температуру. Наилучшим решением с практической точки зрения является создание ажурной тени на земле под виноградником (то есть использование беседочных формировок пергол и т.п.).
Влияние сортов, подвоев и методов выращивания на цвет ягод винограда
Легко окрашиваемые сорта имеют более высокое содержание антоцианов, с преобладанием тригидроксилированных форм. Сорта с более сложной окраской имеют меньшее количество пигментов, с преобладанием дигидроксилированных форм.
Примерами сортов со средней сложностью окрашивания являются Кримсон сидлис и Ред глоуб. У них уровень антоцианов составляет от 0,7 до 8 мг/г кожицы, с более низким содержанием мальвидина (более стабильного пигмента) и более высоким содержанием двух дигидроксилированных антоцианов (цианидина и пеонидина), которые более нестабильны и чувствительны к температуре, свету, влажности, регуляторам роста и уровню продуктивности.
Плодоносность почек, зеленые операции (обломка, удаление листьев, пасынкование) и «окна» в ряду виноградника в результате изреженности могут быть важными факторами для управления светом и теплом. Использование прерывателей покоя (таких как, например, Dormex®, действующее вещество — гидрогенизированный цианамид в концентрации 520 г/л) также может влиять на уровень освещенности в плодовой зоне. Слишком плотные и близко расположенные по отношению к друг другу грозди могут окрашиваться плохо.
В условиях высоких температур следует исключить сорта с низкой концентрацией антоцианов, особенно если в них преобладает цианидин.
В определенных почвенных и климатических условиях, благоприятных для развития растений, чрезмерная сила роста кустов и подвои могут оказывать отрицательное влияние на окраску ягод.
Также верно, что в неоптимальных условиях может возникнуть обратная проблема из-за чрезмерного воздействия света и/или низкого соотношения листьев и ягод. Окраска ягод винограда также зависит от нагрузки кустов урожаем, или, более конкретно, от соотношения фотосинтетически активных листьев к гроздям. В зависимости от сорта существуют различные оптимальные значения этого параметра: например, для сорта Ред глоуб рекомендуется 6-10 см²/г, а для сорта Кримсон сидлис — 10-12 см² / г.
Питание, тип почвы и орошение являются факторами, влияющими на жизнеспособность растений
Избыточная сила роста кустов винограда может быть вызвана чрезмерным внесением азота, что, в свою очередь, приводит к затенению, недостатку света и ослаблению окраски ягод.
С другой стороны, дефицит азота может привести к уменьшению закладки цветковых почек, переизбытку света и температуры, нарушению фотосинтеза и, следовательно, ослаблению окраски. Кроме того, избыток азота приводит к уменьшению образования пигментов, особенно цианидинов, и может препятствовать усвоению калия.
Дефицит азота ухудшает транспорт сахаров, необходимых для биосинтеза антоцианов. Избыток же азота приводит к снижению свободной кислотности, повышению внутриклеточного pH и снижению содержания антоцианов.
Несомненно, решающее значение для вегетативного роста и, следовательно, для синтеза цветовых пигментов имеет водный режим растения и почвы. Контролируемый, умеренный водный стресс (примерно 75–80% эвапотранспирации урожая) в период созревания ягод может улучшить их окраску.
Наконец, ещё одним фактором, который следует учитывать, является возраст кустов. Молодые кусты имеют более светлую окраску ягод, которая становится более выраженной с возрастом. Вероятно, это связано с быстрым ростом, который также влияет на усвоение питательных веществ и гормональный баланс растения, а следовательно, и на синтез цветовых пигментов.
Некоторые вирусы (например, вирус скручивания листьев GLRaV) также могут приводить к нарушению синтеза цветовых пигментов.
Гормональный обмен и применение биорегуляторов
Процессы созревания плодов связаны с синтезом и взаимодействием этилена, абсцизовой кислоты (АБК) и брассиностероидов (БР) – гормонов, уровень которых повышается в ягодах в период созревания.
Их действие зависит от ряда эндогенных и экзогенных факторов. Некоторые гормоны (и регуляторы роста растений) являются антагонистами друг друга (например, цитокинины и АБК), и их действие достигает максимального предела, за которым более высокая концентрация уже не оказывает никакого эффекта или может даже быть вредной (например, ауксины).
Кроме того, оптимальное время внесения зависит от наличия рецепторов к данному гормону в органе-мишени (например, этилен в ягоде). Некоторые регуляторы роста действуют как промоторы, другие – как ингибиторы. Цитокинины и гиббереллины полезны для подавления развития окраски в условиях пасмурной погоды. Гиббереллины снижают накопление пигментов не только за счет разбавления, но и за счет ингибирующего действия на их синтез.
Форхлорфенурон (CCPU), гормон против старения, может задерживать созревание и подавлять синтез цвета, особенно при применении его близко к фазе начала созревания ягод.
Для улучшения цвета ягод винограда используются абсцизовая кислота и производные этилена (этефон). Результаты их применения варьируются в зависимости от почвы, климата, сорта и времени обработки.
Наконец, на сегодня многообещающим кажется применение брассиностероидов и олигосахаринов, но это еще пока малоизученная тема, требующая дальнейших исследований.
Читайте на эту тему здесь: Какие регуляторы роста способствуют улучшению цвета ягод винограда
